Teoria neutra na evolução e na ecologia

A teoria neutra, na evolução, começou em 1960 com Motto Kimura, basicamente diz que a frequência de alguns alelos podem variar por acaso devido a esses alelos terem um sucesso reprodutivo, um fitness neutro, ambos tem o mesmo valor de fitness.

Bastante simples, mas com implicações fortes. Lembrando que alelos são as formas de expressão de um gene.
Se a gente pensar na natureza e na espécie modelo mais comum em genética, a mosquinha Drosophila melanogaster que tiver, uma mutação, por exemplo, asas curtas.

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Uma mosca, na natureza, sem a capacidade de voar está ferrada, ela vai morrer de fome. Ela vai ter um fitness muito menor que a mosca com asas normais e a frequência desse gene vai tender a sumir, isso é conhecido como seleção natural.

Agora talvez, outra mutações não tenham impacto direto no fitness. Estou supondo aqui, a titulo de exemplo, ja que eu não entendo de Drosophilas, mas a cor dos olhos, se não houver seleção natural qualquer, as fêmeas não verem moscas de olhos vermelhos como mais bonitas que as de olhos laranjas, o que aconteceria?

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Bem essa mutação poderia ser considerada neutra, ou seja ela num melhora nem piora o fitness, mas isso não implica em nenhum momento que se você acompanhar essa população, a frequência desse alelo sera constante. Isso porque temos uma população, na natureza sempre finita, a a frequência é sempre o número de indivíduos que exibe uma característica, o alelo em questão dividido pelo tamanho total da população.

Nesse caso que temos 2 alelos em um gene (situação fictícia, eu estou assumindo que essa mutação e neutra e não existe mais variantes, sei que tem, mas é só para o exemplo ser fácil de entender), os alelos são, olhos vermelhos e olhos laranjas.

Mas esse exemplo é só para visualizar a situação, a ideia é que se esse gene é neutro, existe um processo onde se você começa cada alelo presente em 50% da população, 50 indivíduos, vamos supor, a qualquer momento que alguém usar um mata moscas aleatoriamente e mate, por cagada, 9 moscas de olhos vermelhos e 1 mosca da olhos laranjas, sobrara 41 moscas de olhos vermelhos a 49 de olhos laranjas, e se cada uma tem sei la, 1 filho, na próxima geração, veremos 45,5% de moscas de olhos vermelhos e 54.4% de moscas de olhos laranjas.

O problema é que quando eu bato o mata moscas, eu tento mata moscas, eu não fico olhando qual mosca eu vou matar, e pior que isso, nenhum tipo de moscas é mais rápido, ou mais ágil para fugir nesse exemplo, o que gera uma situação onde essa mudança na frequência dos alelos é completamente imprevisível, pra que direção ela vai.

Essa é um processo conhecido como deriva genética, ou genetic Drift, um efeito da teoria neutra.

Existem várias formas de simular a deriva genética, lembrando que a herança pode ser variável mesmo na gente. Lembre-se que mitocôndrias a gente so ganha da nossa mãe enquanto para genes nucleares alelo vem do nosso pai e outro alelo vem da nossa mãe, e tem crossing-over. Se começarmos a pensar muito nisso a gente não vai pra frente. Mas vamos usar aqui só pra visualizar o modelo do Wright–Fisher, que considera gerações discretas, indivíduos diploides, e cada nova geração tem um tamanho fixo, basicamente cada nova geração a gente pega um número aleatória de indivíduos da frequência da geração anterior.

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Veja que cada linha é uma simulação, no eixo x temos as gerações, e no eixo x estamos representando a frequência de um alelo, lembrando que as duas frequências vão dar 1, então se um alelo tem 100% o outro tem 0, e vice versa.

Veja que em alguns casos, laranja e verde por exemplo, esse alelo domina, e o outro some, em outras simulações, ele some e só fica o outro alelo na população.

Apesar de imprevisível, a gente pode dizer que a deriva genética acaba sempre mudando as frequências de alelos, ainda mais, quase sempre sumiu com algum dos alelos, ela tirou alguém da jogada, e assim diminuiu a diversidade genética, já que ter uma população com 2 alelos é mais diversa que uma população com 1 alelo, seja ele qual for.

Certo, mas ai vendo tudo isso, um cara chamado Stephen P. Hubbell pensou se isso não poderia acontecer em outra escala, na escala de espécies. Será que existe uma teoria neutra para riqueza de espécies? Então ele pensou na teoria neutra unificada da biodiversidade e biogeografia (the unified neutral theory of biodiversity and biogeography), mas vamos dizer teoria neutra que é menor, ninguém tem saco de escrever esse nome por muito tempo.
A sua importância é que ela possibilita mais que muitos modelos de comunidade, ela faz predições claras em muitos níveis de organização, tanto de processos evolucionários como ecológicos.

Comunidades e genes são computacionalmente e matematicamente relacionadas, geralmente usando modelos iguais aos usados na genética, logo as lições que aprendemos sobre a deriva genética se aplicam a modelos de comunidade. A dinâmica ecológica numa escala local é conhecida de como deriva ecológica, e populações mudam ao acaso, devido a processos estocásticos como o nosso mata-moscas.

Hubbell propôs a teoria neutra como um modelo nulo para a dinâmica de indivíduos, para explicar a abundância de árvores tropicais ao na costa rica, barro colorado. No pacote vegan, se você abrir o pacote e digitar data(BCI), você pode ver parte dos dados que o Hubbell trabalhava, as abundâncias na floresta da reserva do Barro Colorado na costa rica, alias, como curiosidade, se você digitar data(), sem nenhum argumento, o R lista todos os data-set de exemplos disponíveis, de todos os pacotes abertos.

Certo, mas agora o controverso é que o Hubbell propôs, diferente do que comumente associamos a modelos nulos (que são como as coisas acontecem ao acaso normalmente, para teste de hipoteses), que é realmente assim que as coisas acontecem na dinâmica de comunidades.

Mas isso é controverso? Porque?

Porque estamos constantemente avaliando fatores que influenciam na riqueza e diversidade de espécies, e vem um cara e fala que tudo isso num é assim, que quem define quais espécies estão num local é o acaso. Realmente uma afirmação que vai contra muitos trabalhos que estamos acostumados a ver.

Mas se a gente não for muito extremista (e começar a achar que tudo tem que ser ou 100% estocásticos ou 100% determinísticos, sem acordos), a palavra chave para a teoria neutra do Hubbell é metacomunidade, uma coleção de comunidades similares conectadas por dispersão.

A metacomunidade é povoada inteiramente por indivíduos que são funcionalmente idênticos, segundo a teoria neutra. A teoria neutra fica então uma teoria de dinâmica de indivíduos, modelando nascimentos, morte, migração e mutação desses indivíduos, sendo a riqueza de espécies uma medida derivada desses parametros. Assumimos que dentro de uma guilda, como a de árvores do final de sucessão em floresta tropical, as espécies são essencialmente neutras, todo mundo tem um fitness igual, equivalente. Isso significa que probabilidades de nascimento, morte, mutação e migração são próximas ou equivalentes para todos os indivíduos. Assim, mudanças nos tamanhos das populações ocorrem devido a “random walks”, eventos estocásticos. Como a gente viu nas frequências gênicas. A gente pode simular praticamente igual fizemos ao gene, mas vamos usar aqui o pacote untb, que já tem essa simulação pronta.

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Mas calma, isso não implica necessariamente na ausência de competição ou outros efeitos indiretos mediados pela dependência de densidade. A competição é vista como difusa e igual entre indivíduos.
Efeitos dependentes da densidade aparecem através de formas especificas no número total de indivíduos da comunidade, ou como características dos indivíduos relacionado as probabilidades de natalidade, mortalidade e especiação.

Um paradoxo gerado na teoria neutra de Hubbell é que na ausência de migração ou mutação, a diversidade declina para zero, riqueza para um, uma monodominância. Uma caminha aleatória (random walk), devido a equivalência de fitness, vai eventualmente resultar na perda de todas as espécies, exceto uma. Entretanto a perda de diversidade em uma comunidade local é esperada de forma muito, muito devagar, e é contra-balanceada por imigração e especiação. Assim, espécies não aumentam deterministicamente quando raras, isso faz o conceito de coexistência diferente do conceito que a gente vê nos modelos de Lotka-Volterra. Coexistência no caso da teoria neutra é um efeito estocástico balanceado pelo aparecimento de novas especies localmente. Lembrando que estamos pensando dentro de uma guilda, um nicho, não estamos comparando gramas com árvores aqui, ou onças com aranhas.

Mas se todas as comunidades fazem um random walk para a monodominâncias, como a diversidade é mantida em qualquer região em particular? Dois fatores mantém espécies em qualquer comunidade local. Primeiro, imigração para a comunidade local de indivíduos da metacomunidade. Mesmo com cada comunidade sofrendo um random walk para a monodominância, cada comunidade pode vir a ser dominada por uma espécies diferente, formando o pool de espécies dessa metacomunidade, já que todas as comunidades apresentam fitness diferentes. Assim comunidades separadas são preditas de se tornarem dominadas por espécies diferentes, e essas diferenças entre espécies locais ajudam a manter a diversidade na paisagem ocupada pela metacomunidade.

Um segundo fator, numa escala de tempo muito maior, é a especiação que dentro da metacomunidade mantém a biodiversidade. Mutação e consequentemente, especiação prove uma forma de introdução de diversidade na metacomunidade. Random walks em direção a extinção em comunidades que são tao lentas que são contrabalanceadas por especiação.

E agora temos uma pequena ideia do que se trada a teoria neutra da ecologia, e como ela veio da teoria neutra da genética. As simulações foi mais pra fazer alguma figurinha que realmente explicar algo, mas post sem figurinha é chato, e ainda as figuras foram feitas no ggplot2, que faz figuras bem bonitas, mas que até hoje eu não aprendi a usar direito. o script está no repositório do github, além de aqui em baixo, e precisamos definitivamente de muitos posts ainda pra entender a teoria do Hubbell, até onde ela vai, e como estimar parâmetros em metacomunidades para confrontar dados com teoria nesse caso aqui, mas paciência é uma virtude, sempre.

Referencia:
M Henry H Stevens 2011 A primer of ecology with R. Springer

library(untb)
library(ggplot2)
library(reshape)
library(RColorBrewer)
set.seed(123)
 
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### Deriva Genética
###################################################
#Original - http://statisticalrecipes.blogspot.com.br/2012/02/simulating-genetic-drift.html
 
#Parametros da Simulação de Deriva Genetica
N = 20           # Número de individuos diploides
N.chrom = 2*N    # Número de cromossomos
N.gen = 100      # Número de gerações
N.sim = 10       # Número de simulações
p = 0.2
q = 1-p
 
# Simulation
saida <- matrix(0,nrow=N.gen,ncol=N.sim,dimnames = list(paste("Geraçao",1:N.gen),paste("S",1:N.sim)))
saida[1,] = rep(N.chrom*p,N.sim) # Inicializando o numero de alelos na primeira geração
for(j in 1:N.sim){
  for(i in 2:N.gen){
    saida[i,j]<-rbinom(1,N.chrom,prob=saida[i-1,j]/N.chrom)
    }
  }
#Transformando em frequencia
saida<-data.frame(saida/N.chrom)
 
# Modificando os dados para a estrutura que da para plotar
sim_data <- melt(saida)
ggplot(sim_data, aes(x = rep(c(1:100), N.sim), y = value, colour = variable)) +
    geom_line() +
    scale_colour_brewer(palette="Set3") +
    ggtitle("Simulação de deriva genética") +
    xlab("Geração") + ylab("Frequencia alélica") +
    ylim(0,1) +
    labs(colour = "Simulações")
#ggsave("01.jpg")
 
###################################################
### Deriva Ecologica
###################################################
saida <- untb(rep(1:10, 90), prob=0, gens=5000, D=9, keep=TRUE)
 
sim_data <- melt(data.frame(species.table(saida)))
 
ggplot(sim_data, aes(x = rep(c(1:5000), 10), y = value, colour = variable)) +
    geom_line() +
    scale_colour_brewer(palette="Set3") +
    ggtitle("Simulação de deriva populacional") +
    xlab("Geração") + ylab("Abundância da espécie") +
    labs(colour = "Simulações")
#ggsave("02.jpg")

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