Outros casos de estabilidade em populações.

Certo, a gente começou a olhar aqui, como modelar duas espécies usando a ideia do crescimento logístico de Lotka-Volterra, depois aqui como avaliar o resultado da competição entre duas desenhando isolinhas, olhamos aqui um pouco melhor como elas funcionam, mas sempre usamos o mesmo exemplo, os mesmos valores para as interações, que resultavam em coexistência. Mas agora vamos olhar algumas das outras possibilidades.

Como vimos nas análises anteriores, o fator determinante parece ser como são as interações entre as espécies, que no caso da coexistência entre duas espécies tinhamos:

 (\alpha_{12} < \alpha_{22}) \land  (\alpha_{21} < \alpha_{11}) [/latex]  Caso alguém não conheça esse simbolo, "[latex]\land[/latex]", esse é o "e" da matemática, vem da <a href="http://pt.wikipedia.org/wiki/%C3%81lgebra_booleana">álgebra booleana</a>, que merece um post aqui cedo ou tarde, mas estamos querendo dizer aqui que isso [latex] (\alpha_{12} < \alpha_{22})[/latex] e [latex] (\alpha_{21} < \alpha_{11}) [/latex] tem que acontecer ao mesmo tempo, não da para tirar uma conclusão olhando uma das comparações sozinhas, temos que olhar as duas e então chegamos a uma conclusão.  Veja que isso pode parecer complexo, mas traduzindo, temos que para as espécies coexistirem estavelmente, os efeitos delas, nelas mesmas precisam ser maiores que os efeitos na outra espécie.  E o resultado é esse gráfico que já vimos várias vezes.  <a href="http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/01.jpg"><img src="http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/01.jpg" alt="01" width="480" height="480" class="aligncenter size-full wp-image-1694" srcset="http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/01.jpg 480w, http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/01-150x150.jpg 150w, http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/01-300x300.jpg 300w" sizes="(max-width: 480px) 100vw, 480px" /></a>   Mas então como são os outros casos?   Quando a gente ver…  [latex] (\alpha_{12} < \alpha_{22}) \land  (\alpha_{21} > \alpha_{11})

A espécie 1 pode invadir quando rara, mas a espécie 2 não pode.
Isso leva a exclusão competitiva pela espécie 1, sempre. A espécie 1 vence sempre. Isso também é citado como equilíbrio de borda, porque uma das espécies ocorre somente na borda do gráfico, do state-space.
A gente não ta falando que a espécie 1 ganha sempre? Mas lembre-se que se ela for zero, só quando algum indivíduo dela invadir que a população vai começar a crescer, ou seja, só na borda de N1=0 que a espécie 2 está na jogada. O equilíbrio onde N1>0 é chamado de equilíbrio interno.

No gráfico vemos:

02

Agora quando a gente ve…

 (\alpha_{12} > \alpha_{22}) \land  (\alpha_{21} < \alpha_{11}) [/latex]  A espécie 1 não consegue invadir o sistema, mas a espécie 2 consegue. O que gera o inverso do caso anterior, aqui a espécie 2 vence, a espécie 2 exclui a 1 por competição. Mas lembre-se que essas equações e suas relações são derivações de simples equações da reta e tem que ser pensado a limitações delas, por exemplo não usar pontos negativos. Mas de qualquer forma temos podemos extrair hipóteses testáveis daqui.  O gráfico dela fica assim, o inverso do anterior...  <a href="http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/03.jpg"><img src="http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/03.jpg" alt="03" width="480" height="480" class="aligncenter size-full wp-image-1697" srcset="http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/03.jpg 480w, http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/03-150x150.jpg 150w, http://recologia.com.br/wp-content/uploads/2013/10/03-300x300.jpg 300w" sizes="(max-width: 480px) 100vw, 480px" /></a>   Agora partimos pro caso legal.  [latex] (\alpha_{12} > \alpha_{22}) \land  (\alpha_{21} > \alpha_{11})

Porque legal? Porque aqui a gente cria um equilíbrio interno instável, a exclusão de alguma das espécies vai ocorrer, mas qualquer uma pode vencer. Isso normalmente é chamado de controle do fundador, porque quem chega primeiro ta na vantagem, a decisão depende em parte das abundância iniciais que observamos. Aqui o equilíbrio cria uma saddle ou sela no “state-space” ou espaço de estado, espaço de possibilidades. Podemos dizer que de algumas direções, a sela funciona como um atrator, como na coexistência, mas de outro lado, ela age como um repulsor, como existe nos casos de exclusão competitiva. Mas para ver isso a gente tem que dar um passo além e usar matrizes jacobianas.

Mas antes vamos olhar o gráfico como ficou.

04

Veja para onde os vetores estão apontado, em cada parte do gráfico existe uma direção diferente, isso que estamos falando quando falamos de cela, é saddle em inglês, espero não ter traduzido errado.

Então podemos olhar agora nossos casos principais, coexistência, exclusão competitiva e controle do fundador, onde não temos um vencedor definido, depende das condições que começamos a observar o sistema.

05

Agora vale lembrar que usamos valores para as figuras ficarem “bonitinhas”. Mas em qualquer valor veremos essas coisas acontecendo. Saia inventado valores para as interações das espécies e veja o que acontece.

06

Bem pode parecer um bocado de trabalho, para chegar nessas conclusões não? Mas pense que no final vale a pena, agora a gente finalmente entende essa figura do livro de ecologia.

begonecology

Agora temos como fazer hipóteses subsidiadas em alguma teoria, perfeita não é, mas os pressupostos são simples, a salvo por alguns desvios, essas funções ajustam bem, e funcionam no mundo real. Sabemos que não é perfeito, e que em alguns casos elas falham, mas ainda assim ela nos trazem informação, já que sabemos como as coisas deveriam ser e se existe um desvio do que esperamos, podemos procurar o que esta acontecendo com alguma direção, já que se sabemos como o que acontece no mundo real é diferente desses casos, podemos ver também o que devemos mudar nesses modelos para tentar entender melhor o mundo. Ou seja, apesar do sacrifício de ter que entender todas esses gráficos e contas, no final ganhamos um melhor entendimento de como diabos o mundo funciona. E para entender essas coisas não existe muita mágica, se ficar batendo cabeça, cedo ou tarde a gente começa a entender.

Mas é isso, o script está no repositório do github, além de aqui em baixo, e logo vamos começar a tentar entender o que diabos é a tal da matriz jacobiana.

Referencia:
M Henry H Stevens 2011 A primer of ecology with R. Springer

###################################################
### Casos de equilibrio para duas populações 
###################################################
 
### Coexistencia estavel
 
 
layout(matrix(c(1:4),ncol=2,byrow=T))
 
a <- matrix(c(0.01,0.005,0.005,0.01),ncol=2,byrow=TRUE)
 
plot( (a[2,2]-a[1,2])/(a[2,2]*a[1,1] - a[1,2]*a[2,1]),
     (a[1,1]-a[2,1])/(a[2,2]*a[1,1] - a[1,2]*a[2,1]), cex=2, pch=1, col=1, axes=FALSE,
     ylim=c(0, max(1/a[2,2], 1/a[1,2])), xlim=c(0, max(1/a[1,1], 1/a[2,1])),
     ylab=expression("N"[2]), xlab=expression("N"[1]), pty='s')
 
curve(1/a[2,2] - (a[2,1]/a[2,2])*x, 0, 1/a[2,1], add=TRUE, lty=2)
curve(1/a[1,2] - (a[1,1]/a[1,2])*x, 0, 1/a[1,1], add=T)
axis(1, c(0, 1/a[1,1], 1/a[2,1]),c(0, expression(1/alpha[11]),expression(1/alpha[21])))
axis(2, c(0, 1/a[2,2], 1/a[1,2]),c(0, expression(1/alpha[22]),expression(1/alpha[12])))
box()
arrows(c(25,25,25), c(25,25,25), c(25,50,50), c(50,25,50),
       col=1, length=.12, lwd=c(1,1,2), lty=c(2,1,1))
arrows(c(150,150,150), c(150,150,150), c(150,120, 120), c(120,150,120),
      col=1, length=.12,  lwd=c(1,1,2), lty=c(2,1,1))
arrows(c(10, 10, 10), c(125,125,125), c(10,30,30), c(105,125,105),
       length=0.12, col=1,  lwd=c(1,1,2), lty=c(2,1,1))
arrows(c(125,125,125), c(10, 10,10), c(125,105,105), c(30,10,30), 
       length=0.12, col=1,  lwd=c(1,1,2), lty=c(2,1,1))
 
### Espécie 2 pode invadir, a espécie 1 não
 
a <- matrix(c(0.01, 0.02,0.005, 0.01), ncol=2, byrow=TRUE)
 
curve(1/a[2,2] - (a[2,1]/a[2,2])*x, 0, 1/a[2,1], lwd=1, lty=2,  axes=FALSE,
      ylim=c(0, max(1/a[2,2], 1/a[1,2])), xlim=c(0, max(1/a[1,1], 1/a[2,1])),
      ylab=expression("N"[2]), xlab=expression("N"[1]))
 
curve(1/a[1,2] - (a[1,1]/a[1,2])*x, 0, 1/a[1,1], add=T)
axis(1, c(0, 1/a[1,1], 1/a[2,1]),c(0, expression(1/alpha[11]),expression(1/alpha[21])))
axis(2, c(0, 1/a[2,2], 1/a[1,2]), lwd=1,c(0, expression(1/alpha[22]),expression(1/alpha[12])))
box()
xs <- c(1, 1, .4, .4) * a[1,1]^-1
ys <- c(.2, .4, .4, .7)*a[2,2]^-1
 
arrows(xs[1:3], ys[1:3], xs[2:4], ys[2:4],lty=2:1, lwd=c(1,1), length=0.12)
points(0,1/a[2,2], cex=2)
 
### Espécie 1 pode invadir, espécie 2 não
 
a <- matrix(c(0.01, 0.005,0.02,0.01), ncol=2, byrow=TRUE)
curve(1/a[2,2] - (a[2,1]/a[2,2])*x, 0, 1/a[2,1], lwd=1, lty=2,  axes=FALSE,
      ylim=c(0, max(1/a[2,2], 1/a[1,2])), xlim=c(0, max(1/a[1,1], 1/a[2,1])),
      ylab=expression("N"[2]), xlab=expression("N"[1]))
curve(1/a[1,2] - (a[1,1]/a[1,2])*x, 0, 1/a[1,1], add=T)
axis(1, c(0, 1/a[1,1], 1/a[2,1]),c(0, expression(1/alpha[11]),expression(1/alpha[21])))
axis(2, c(0, 1/a[2,2], 1/a[1,2]),c(0, expression(1/alpha[22]),expression(1/alpha[12])))
 
ys <- c(1, 1, .4, .4) * a[1,1]^-1
xs <- c(.2, .4, .4, .7)*a[2,2]^-1
 
arrows(xs[1:3], ys[1:3], xs[2:4], ys[2:4],lty=1:2, lwd=c(1,1), length=0.12)
points(1/a[1,1],0, cex=2)
 
### Nenhuma especie pode invadir, com equilíbrio instável
 
a <- matrix(c(  0.01, 0.02,0.02, 0.01), ncol=2, byrow=TRUE)
curve(1/a[2,2] - (a[2,1]/a[2,2])*x, 0, 1/a[2,1], lty=2,  axes=FALSE,
      ylim=c(0, max(1/a[2,2], 1/a[1,2])), xlim=c(0, max(1/a[1,1], 1/a[2,1])),
      ylab=expression("N"[2]), xlab=expression("N"[1]))
curve(1/a[1,2] - (a[1,1]/a[1,2])*x, 0, 1/a[1,1], add=T)
 
axis(1, c(0, 1/a[1,1], 1/a[2,1]),c(0, expression(1/alpha[11]),expression(1/alpha[21])))
axis(2, c(0, 1/a[2,2], 1/a[1,2]),c(0, expression(1/alpha[22]),expression(1/alpha[12])))
 
pxys <- matrix(c(.13,.1,.25,.1,
                 .1,.13,.1,.25,
                 .115,.115,.25,.25,
                 .7,.8,.4,.8,
                 .8,.7,.8,.4,
                 .75,.75,.4,.4,
                 .25,.4,.1, .6,
                 .4,.25,.6, .1),
              nc=4, byrow=T)
xys <- pxys
xys[,1:2] <-  a[1,1]^-1 * pxys[,1:2]
xys[,3:4] <-  pxys[,3:4] * a[2,2]^-1
arrows(xys[,1], xys[,2], xys[,3], xys[,4],lty=c(1,2,3,1,2,3,2,1), lwd=c(1), length=0.12)
n2star <- (a[1,1] - a[2,1])/(a[1,1]*a[2,2] - a[1,2]*a[2,1])
n1star <- (a[2,2] - a[1,2])/(a[1,1]*a[2,2] - a[1,2]*a[2,1])
points(n1star,n2star, cex=2)
 
#Interações ao acaso
par(mfrow=c(3,3))
 
for(i in c(1:9)) {
a <- matrix(runif(4,0,2),ncol=2,byrow=TRUE)
 
plot( (a[2,2]-a[1,2])/(a[2,2]*a[1,1] - a[1,2]*a[2,1]),
     (a[1,1]-a[2,1])/(a[2,2]*a[1,1] - a[1,2]*a[2,1]), cex=2, pch=1, col=1, axes=FALSE,
     ylim=c(0, max(1/a[2,2], 1/a[1,2])), xlim=c(0, max(1/a[1,1], 1/a[2,1])),
     ylab=expression("N"[2]), xlab=expression("N"[1]), pty='s')
 
curve(1/a[2,2] - (a[2,1]/a[2,2])*x, 0, 1/a[2,1], add=TRUE, lty=2)
curve(1/a[1,2] - (a[1,1]/a[1,2])*x, 0, 1/a[1,1], add=T)
axis(1, c(0, 1/a[1,1], 1/a[2,1]),c(0, expression(1/alpha[11]),expression(1/alpha[21])))
axis(2, c(0, 1/a[2,2], 1/a[1,2]),c(0, expression(1/alpha[22]),expression(1/alpha[12])))
legend("topright",legend=paste(c("1,1=","1,2=","2,1=","2,2="),round(a,digits=2)),bty="n")
}

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